Bioluminescence
Βιοφωταύγεια
Το μυστήριο της βιοφωταύγειας.
Η μεγαλύτερη ομορφιά της νυχτερινής θάλασσας.
Η βιοφωταύγεια είναι η παραγωγή και η εκπομπή φωτός από έναν ζωντανό οργανισμό και είναι μια μορφή χημειοφωταύγειας. Η βιοφωταύγεια εμφανίζεται ευρέως σε θαλάσσια σπονδυλωτά και ασπόνδυλα, καθώς και σε μερικούς μύκητες, μικροοργανισμούς, συμπεριλαμβανομένων ορισμένων βιολευκινοβόλων βακτηρίων και χερσαίων ασπόνδυλων, όπως είναι οι πυγολαμπίδες. Σε ορισμένα ζώα το φως είναι βακτηριογόνο που παράγεται από συμβιωτικούς οργανισμούς όπως βακτήρια Vibrio. σε άλλες, είναι αυτογενής και παράγεται από τα ίδια τα ζώα.
Με μια γενική έννοια, η κύρια χημική αντίδραση στη βιοφωταύγεια περιλαμβάνει κάποιο μόριο που εκπέμπει φως και ένα ένζυμο, που ονομάζεται γενικά η λουσιφερίνη και η λουσιφεράση, αντίστοιχα. Επειδή αυτά είναι γενικά ονόματα, οι λουσιφερίνες και οι λουσιφεράσες διακρίνονται συχνά με τη συμπερίληψη του είδους ή της ομάδας, δηλαδή της λουσιφερίνης Firefly. Σε όλες τις χαρακτηρισμένες περιπτώσεις, το ένζυμο καταλύει την οξείδωση της λουσιφερίνης.
Σε ορισμένα είδη, η λουσιφεράση απαιτεί άλλους συμπαράγοντες όπως τα ιόντα ασβεστίου ή μαγνησίου και μερικές φορές επίσης το μόριο μεταφοράς ενέργειας που φέρει την τριφωσφορική αδενοσίνη (ΑΤΡ). Στην εξέλιξη, οι λουσιφερίνες ποικίλλουν ελάχιστα: μία συγκεκριμένα, η κολελεντραζίνη, βρίσκεται σε έντεκα διαφορετικά ζώα ( phyla ), αν και σε μερικά από αυτά τα ζώα το λαμβάνουν μέσω της διατροφής τους. Αντίθετα, οι λουσιφεράσες ποικίλλουν ευρέως μεταξύ διαφορετικών ειδών και συνεπώς η βιοφωταύγεια έχει προκύψει πάνω από σαράντα φορές στην εξελικτική ιστορία.
Τόσο ο Αριστοτέλης όσο και ο Πλίνιος ο Πρεσβύτερος ανέφεραν ότι το υγρό ξύλο προκαλεί μερικές φορές μια λάμψη και πολλούς αιώνες αργότερα ο Ρόμπερτ Μπόιλ έδειξε ότι το οξυγόνο εμπλέκετο στη διαδικασία, τόσο σε ξύλο όσο και σε λάμψη. Δεν ήταν μέχρι το τέλος του δέκατου ένατου αιώνα ότι η βιοφωταύγεια διερευνήθηκε σωστά. Το φαινόμενο είναι ευρέως κατανεμημένο σε ομάδες ζώων, ειδικά σε θαλάσσια περιβάλλοντα όπου τα dinoflagellates προκαλούν φωσφορισμό στα επιφανειακά στρώματα του νερού. Στην ξηρά εμφανίζεται σε μύκητες, βακτήρια και ορισμένες ομάδες ασπονδύλων ,συμπεριλαμβανομένων των εντόμων.
Οι χρήσεις της βιοφωταύγειας από τα ζώα περιλαμβάνουν καμουφλάρισμα αντι-φωτισμού, μιμητισμό άλλων ζώων, για παράδειγμα για να δελεάσουν τη λεία και να σηματοδοτήσουν άλλα άτομα του ιδίου είδους, ώστε να προσελκύσουν συντρόφους. Στο εργαστήριο, τα συστήματα με βάση τη λουσιφεράση χρησιμοποιούνται στη γενετική μηχανική και στη βιοϊατρική έρευνα. Άλλοι ερευνητές ερευνούν τη δυνατότητα χρησιμοποίησης συστημάτων βιοφωταύγειας για φωτισμό δρόμου και διακοσμητικού φωτισμού και έχει δημιουργηθεί ένα φυτό βιοφωταύγειας.
Πριν από την ανάπτυξη του λαμπτήρα ασφαλείας για χρήση σε ανθρακωρυχεία, τα αποξηραμένα δέρματα ψαριού χρησιμοποιήθηκαν στη Βρετανία και την Ευρώπη ως αδύναμη πηγή φωτός. Αυτή η πειραματική μορφή φωτισμού αποφεύγεται ως αναγκαιότητα της χρήσης κεριών που κινδύνευε πυροδοτώντας εκρήξεις της από μεθάνιο. Μια άλλη ασφαλής πηγή φωτισμού στα ορυχεία ήταν τα μπουκάλια που περιείχαν πυρκαγιές. Το 1920, ο Αμερικανός ζωολόγος Ε. Newton Harvey δημοσίευσε μια μονογραφία, The Nature of Animal Light, που συνοψίζει τις πρώτες εργασίες για τη βιοφωταύγεια. Ο Χάρβι σημειώνει ότι ο Αριστοτέλης αναφέρει το φως που παράγεται από τα νεκρά ψάρια και τη σάρκα και ότι τόσο ο Αριστοτέλης όσο και ο Πλίνιος ο Πρεσβύτερος(στη Φυσική του Ιστορία ) αναφέρουν το φως από το υγρό ξύλο. Καταγράφει επίσης ότι ο Robert Boyle πειραματίστηκε σε αυτές τις φωτεινές πηγές και έδειξε ότι τόσο αυτοί όσο και το σκουλήκι απαιτούν αέρα για παραγωγή φωτός. Ο Harvey σημειώνει ότι το 1753, ο J. Baker προσδιόρισε Noctiluca "ως φωτεινό ζώο" "απλά ορατό με γυμνό μάτι" και το 1854 ο Johann Florian Heller (1813-1871) αναγνώρισε στα νεύρα των μυκήτων τη πηγή του φωτός στο νεκρό ξύλο.
Ο Tuckey, στο μεταθανάτιο του 1818 αφηγηματικό της αποστολής στο Ζαΐρ, περιέγραψε την αλίευση των ζώων που ευθύνονται για την φωταύγεια. Αναφέρει τα pellucids, τα καρκινοειδή (στα οποία αποδίδει τη γαλακτώδη λευκότητα του νερού) και τους καρκίνους (γαρίδες και καβούρια). Κάτω από το μικροσκόπιο περιέγραψε την «φωτεινή ιδιότητα» που βρίσκεται στον εγκέφαλο, που μοιάζει με «έναν πιο λαμπερό αμέθυστο για το μέγεθος ενός κεφαλιού μιας μεγάλης ακίδας».
Ο Κάρολος Δαρβίνος παρατήρησε τη βιοφωταύγεια στη θάλασσα, περιγράφοντάς την στο περιοδικό του:
Ενώ διασχίζονταν σε αυτά τα πλάτη σε μια πολύ σκοτεινή νύχτα, η θάλασσα παρουσίαζε ένα θαυμάσιο και όμορφο θέαμα. Υπήρχε ένα φρέσκο αεράκι, και κάθε τμήμα της επιφάνειας, που κατά τη διάρκεια της ημέρας θεωρείται αφρός, τώρα λάμπει με ένα χλωμό φως. Το σκάφος οδηγήθηκε προτού να ριχτεί δύο λοφίσκους υγρού φωσφόρου, και μετά από αυτό ακολούθησε ένα γαλάζιο τρένο. Όσο το μάτι έφθασε, η κορυφή κάθε κύματος ήταν φωτεινή και ο ουρανός πάνω από τον ορίζοντα, από την αντανακλαστική λάμψη αυτών των έντονων φλογών, δεν ήταν τόσο εντελώς ασαφής, όπως και στους υπόλοιπους ουρανούς.
Ο Δαρβίνος παρατήρησε επίσης ένα φωτεινό «ζελέ-ψάρι του γένους Dianaea» και σημείωσε ότι «όταν τα κύματα σπινθηροβολούν με λαμπρές πράσινες σπίθες, πιστεύω ότι οφείλεται γενικά σε μικρά καρκινοειδή .. Αλλά δεν υπάρχει αμφιβολία ότι πολλά άλλα τα πελαγικά ζώα, όταν ζουν, είναι φωσφορίζοντα. " Υπολόγισε ότι «μια διαταραγμένη ηλεκτρική κατάσταση της ατμόσφαιρας» ήταν πιθανώς υπεύθυνη. Ο Daniel Pauly σχολιάζει ότι ο Δαρβίνος «ήταν τυχερός με τις περισσότερες από τις εικασίες του, αλλά όχι εδώ», σημειώνοντας ότι η βιοχημεία ήταν ελάχιστα γνωστή και ότι η περίπλοκη εξέλιξη των θαλάσσιων ζώων που εμπλέκονταν «θα ήταν υπερβολική για την άνεση».
Ο Osamu Shimomura απομόνωσε την φωτοπρωτεΐνη aequorin και τη συμπαράγωγή της coelenterazine από το κρυσταλλικό ζελέ Aequorea victoria το 1961.
Η βιοφωταύγεια προσέλκυσε την προσοχή του Πολεμικού Ναυτικού των Ηνωμένων Πολιτειών στον Ψυχρό Πόλεμο, καθώς τα υποβρύχια σε μερικά νερά μπορούν να δημιουργήσουν ένα αρκετά φωτεινό αφύσικο διάδρομο για να ανιχνευθούν. ένα γερμανικό υποβρύχιο βυθίστηκε στον Πρώτο Παγκόσμιο Πόλεμο, αφού εντοπίστηκε με αυτόν τον τρόπο. Το ναυτικό ενδιαφέρθηκε να προβλέψει πότε θα ήταν δυνατή η ανίχνευση αυτή και επομένως να κατευθύνει τα δικά του υποβρύχια για να αποφύγει την ανίχνευση.
Ανάμεσα στα ανέκδοτα της ναυσιπλοΐας με βιοφωτισμό, ο αστροναύτης του Apollo 13 , Jim Lovell, μίλησε για το πώς ως πλοηγός του ναυτικού βρήκε το δρόμο του πίσω στο αεροσκάφος του USS Shangri-La όταν τα συστήματα πλοήγησής του απέτυχαν. Απενεργοποιώντας τα φώτα της καμπίνας του, είδε τον λαμπερό δείκτη του πλοίου και ήταν σε θέση να πετάξει σε αυτό και να προσγειωθεί με ασφάλεια.
Ο γάλλος φαρμακολόγος Raphaël Dubois πραγματοποίησε εργασίες σχετικά με τη βιοφωταύγεια στα τέλη του δέκατου ένατου αιώνα. Εξέασε σκαθάρια ( Pyrophorus ) και το θαλάσσιο δίθυρο μαλάκιο Pholas dactylus. Αντέκρουσε την παλιά ιδέα ότι η βιοφωταύγεια προήλθε από τον φώσφορο [a] και κατέδειξε ότι η διαδικασία σχετίζεται με την οξείδωση μιας συγκεκριμένης ένωσης, την οποία ονόμασε λουσιφερίνη από ένα ένζυμο. Στέλνει τους σιφόνες του Χάρβεϊ πό τα μαλάκια που διατηρούνται σε ζάχαρη. Ο Harvey είχε ενδιαφερθεί για τη βιοφωταύγεια ως αποτέλεσμα της επίσκεψης στον Νότιο Ειρηνικό και της Ιαπωνίας και την παρατήρηση των φωσφορίζοντων οργανισμών εκεί. Μελετά το φαινόμενο εδώ και πολλά χρόνια. Η έρευνά του στόχευε να αποδείξει ότι η λουσιφερίνη και τα ένζυμα που δρουν σε αυτήν είναι να παράγουν φως, ήταν εναλλάξιμα μεταξύ των ειδών, δείχνοντας ότι όλοι οι βιοφωταύγειοι οργανισμοί είχαν έναν κοινό πρόγονο. Ωστόσο, βρήκε αυτή την υπόθεση ψευδή, με διαφορετικούς οργανισμούς που έχουν σημαντικές διαφορές στη σύνθεση των πρωτεϊνών τους που παράγουν φως. Πέρασε τα επόμενα τριάντα χρόνια στον καθορισμό και μελέτη των συστατικών, αλλά έπεσε στον νεαρό Ιάπωνα χημικό Osamu Shimomura να είναι ο πρώτος που πήρε την κρυσταλλική λουσιφερίνη. Χρησιμοποίησε την πυρκαγιά της θάλασσας Vargula hilgendorfii άλλα δέκα χρόνια πριν ανακάλυψε τη χημική δομή και μπόρεσε να δημοσιεύσει την έρευα του το 1957. Πρόσφατα ο Martin Chalfie , ο Osamu Shimomura και ο Roger Y. Tsien κέρδισαν το Βραβείο Νόμπελ Χημείας του 2008 για την ανακάλυψη και ανάπτυξη της πράσινης φθορίζουσας πρωτεΐνης του 1961 ως εργαλείου για τη βιολογική έρευνα.
Ο ΕΡΒΕ (1932) ήταν από τους πρώτους που πρότεινε πώς θα μπορούσε να εξελιχθεί η βιοφωταύγεια. Σε αυτό το πρώιμο άρθρο, πρότεινε ότι η πρωτοβιοφωταύγεια θα μπορούσε να προέλθει από πρωτεΐνες της αναπνευστικής αλυσίδας που κατέχουν φθορίζουσες ομάδες. Αυτή η υπόθεση έχει έκτοτε διαψευστεί, αλλά οδήγησε σε μεγάλο ενδιαφέρον για την προέλευση του φαινομένου. Σήμερα, οι δύο επικρατούσες υποθέσεις (και οι δύο σχετικά με τη θαλάσσια βιοφωταύγεια) είναι αυτές που τέθηκαν από τους Seliger (1993) και Rees et al. (1998). Η θεωρία του Seliger προσδιορίζει τα ένζυμα λουσιφεράσης ως καταλύτη για την εξέλιξη των συστημάτων βιοφωταύγειας. Υποδηλώνει ότι ο αρχικός σκοπός των λουσιφεράσεων ήταν οξειδάσες μικτής λειτουργίας. Καθώς οι πρόωροι πρόγονοι πολλών ειδών κινήθηκαν σε βαθύτερα και πιο σκοτεινά νερά, η φυσική επιλογή εφάρμοσε δυνάμεις που ευνόησαν την ανάπτυξη αυξημένης ευαισθησίας στα μάτια και ενισχυμένων οπτικών σημάτων. Αν η επιλογή ήταν να ευνοηθεί μια μετάλλαξη στο ένζυμο οξυγενάσης που απαιτείται για τη διάσπαση των μορίων των χρωστικών ουσιών (μόρια που συχνά συσχετίζονται με κηλίδες που χρησιμοποιούνται για την προσέλκυση ενός συντρόφου ή την απόσπαση ενός αρπακτικού), θα μπορούσε τελικά να οδηγήσει σε εξωτερική φωταύγεια στους ιστούς. Ο Rees et (1998) χρησιμοποίησε στοιχεία που συλλέχθηκαν από τη θαλάσσια λουσιφερίνη κολελεντραζίνη για να υποδηλώσει ότι η επιλογή που δρουν στις λουσιφερίνες μπορεί να έχει προκύψει από πιέσεις για την προστασία των ωκεανικών οργανισμών από τα δυνητικά επιβλαβή αντιδραστικά είδη οξυγόνου (ROS) (π.χ H 2 O 2 και O 2 - ). Η λειτουργική μετατόπιση από την αντιοξειδωτική στη βιοφωταύγεια πιθανότατα συνέβη όταν η δύναμη της επιλογής για την αντιοξειδωτική άμυνα μειώθηκε καθώς τα πρόωρα είδη μετακινήθηκαν περαιτέρω στη στήλη νερού. Σε μεγαλύτερα βάθη η έκθεση σε ROS είναι σημαντικά χαμηλότερη, όπως και η ενδογενής παραγωγή ROS μέσω του μεταβολισμού. Η θεωρία του Seliger, ενώ ήταν δημοφιλής στην αρχή, αμφισβητήθηκε ιδιαίτερα από τα βιοχημικά και γενετικά στοιχεία που εξετάζει ο Rees. Αυτό που παραμένει σαφές, ωστόσο, είναι ότι η βιοφωταύγεια έχει εξελιχθεί ανεξάρτητα τουλάχιστον 40 φορές. Η βιοφωταύγεια στα ψάρια ξεκίνησε τουλάχιστον από την Κρητιδικήπερίοδος. Περίπου 1.500 είδη ψαριών είναι γνωστό ότι είναι βιοφωταύγεια. η ικανότητα εξελίχθηκε ανεξάρτητα τουλάχιστον 27 φορές. Από αυτές τις 27 περιπτώσεις, 17 αφορούσαν την ανάληψη βιολινώδους βακτηριδίου από το περιβάλλον νερό, ενώ στα άλλα, το εγγενές φως εξελίχθηκε μέσω της χημικής σύνθεσης. Αυτά τα ψάρια έχουν γίνει εκπληκτικά ποικίλα στον βαθύ ωκεανό και ελέγχουν το φως τους με τη βοήθεια του νευρικού τους συστήματος, χρησιμοποιώντας όχι μόνο για να δελεάσουν θηράματα ή να κρυφτούν από τους αρπακτικούς, αλλά και για την επικοινωνία τους.
